参考:人卫9 版生物化学与分子生物学,维基百科
三羧酸循环
三羧酸循环是生物体内最重要的循环之一,是三大营养物质的代谢枢纽,通过脱氢提供还原当量从而进行电子传递和氧化磷酸化生成ATP 。
过程
①来自丙酮酸脱氢生成的乙酰CoA 和草酰乙酸在柠檬酸合酶作用下生成柠檬酸,此为第一个限速步骤;②柠檬酸经顺乌头酸转化为异柠檬酸;③异柠檬酸在异柠檬酸脱氢酶作用下氧化脱羧转变为α -酮戊二酸,脱下的氢由NAD+ 接受生成NADH +H+ ,此为第一次氧化脱羧,也是第二个限速步骤;④α -酮戊二酸在α -酮戊二酸脱氢酶复合体作用下氧化脱羧生成琥珀酰CoA ,脱下的氢由NAD+ 接受生成NADH +H+ ,此为第二次氧化脱羧,也是第三个限速步骤;⑤琥珀酰CoA 在琥珀酰CoA 合成酶作用下水解生成琥珀酸,同时与核苷二磷酸偶联,是唯一一次底物水平磷酸化;⑥琥珀酸在琥珀酸脱氢酶作用下脱氢生成延胡索酸,脱下的氢由FAD 接受生成FADH2 ;⑦延胡索酸在延胡索酸酶作用下生成苹果酸;⑧苹果酸在苹果酸脱氢酶作用下脱氢生成草酰乙酸,脱下的氢由NAD+ 接受生成NADH+ 。
记忆口诀:草酰乙酰成柠檬,异柠檬又成α 酮,琥酰琥珀延胡索,苹果落在草丛中。
(来自天天师兄)
特点
记住“1 ,2 ,3 ,4 ,5 ”
1 :一次底物水平磷酸化,第五步琥珀酰CoA 水解为琥珀酸时底物水平磷酸化,产生1
分子ATP 。
2 :两次脱羧,分别在第三步和第四步。
3 :三个限速酶,依次分别是柠檬酸合酶、异柠檬酸脱氢酶、α -酮戊二酸脱氢酶。
4 :四次脱氢,第三步、第四步、第六步和第八步,其中第六步由FAD 受氢,其余三步均为NAD+ 。
5 :循环过程中,共有五步产能:第三步产生2.5
分子ATP ,第四步产生2.5
分子ATP ,第五步产生1
分子ATP ,第六步产生1.5
分子ATP ,第八步产生2.5
分子ATP ,故一分子乙酰CoA 参与三羧酸循环产生2.5 +2.5 +1 +1.5 +2.5 = 10
分子ATP 。由于一分子葡萄糖进入糖酵解产生2
分子3 -磷酸甘油醛,其后所有能量计算都要*2 ,故一分子葡萄糖经过三羧酸循环产生20
分子ATP 。
意义
1 :TCA 是三大营养物质分解产能的共同通路。三大营养物质分解代谢最终都产生乙酰CoA 进入TCA 而彻底氧化。TCA 并不直接产能,但是能提供足够的还原当量进入呼吸链,经氧化磷酸化产生大量ATP 。
2 :TCA 是糖、脂肪、氨基酸代谢的联系枢纽,三大营养物质通过TCA 一定程度上相互转变。
调节
调节机制 | 抑制剂 | 激活剂 | |
---|---|---|---|
柠檬酸合酶 | 反馈抑制 | NADH 、琥珀酰CoA 、ATP 、柠檬酸 | ADP |
异柠檬酸脱氢酶 | 反馈抑制 | ATP | ADP 、Ca2+ |
α -酮戊二酸脱氢酶 | 反馈抑制 | ATP 、NADH 、琥珀酰CoA | Ca2+ |
丙氨酸-葡萄糖循环
氨在人体内有毒,在血液中以丙氨酸或谷氨酰胺两种形式运输。
过程
骨骼肌通过转氨基作用将丙酮酸转化为丙氨酸,经血液到达肝脏后通过联合脱氨基作用生成丙酮酸并释放氨,丙酮酸经糖异生合成葡萄糖,氨用于合成尿素。葡萄糖经血到肌肉,糖酵解成为丙酮酸。
意义
使肌肉中的氨以无毒的丙氨酸形式运送至肝,同时肝又提供了生成丙酮酸的葡萄糖。
柠檬酸-丙酮酸循环
鸟氨酸循环
乳酸循环
运动时肌细胞无氧呼吸导致乳酸大量堆积,而肌肉组织中无葡糖-6 -磷酸酶,无法由乳酸糖异生,须经血液转运至肝脏。该循环涉及的糖代谢途径有糖酵解和糖异生。
2
分子乳酸进入肝脏异生为葡萄糖需消耗6
分子ATP 。
生理意义
既能回收乳酸中的能量,又能避免乳酸堆积引起酸中毒。